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第五章 消化系统（第5页）

盐酸有胃腺的壁细胞产生，其作用是：致活胃蛋白酶原，并为胃蛋白酶提供所需要的酸性环境，使蛋白质膨胀变性，有利于胃蛋白酶的消化，杀死进入皱胃的细菌和纤毛虫有利于菌体蛋白和虫体蛋白的消化吸收，进入小肠，促进胆汁和胰液的分泌。

消化酶胃液中的消化酶主要有胃蛋白酶和凝乳酶。胃蛋白酶刚分泌出来时为没有活性的胃蛋白酶原，在盐酸的作用下变成有活性的胃蛋白酶，能分解蛋白质，凝乳酶能使乳汁凝固，延长乳汁在胃内停留的时间，以有利于充分消化。

黏蛋白呈弱碱性，覆盖于胃黏膜表面，有保护作用。

（2）皱胃的运动。皱胃主要进行紧张性收缩和蠕动，有混合胃内容物、增加胃内的压力和推进食糜后移的作用。其中蠕动方向是从胃底朝向幽门部，在幽门部特别明显，常出现强烈的收缩波。随着幽门部的蠕动，胃内食糜不断地被送入十二指肠。

四、小肠的消化

小肠的消化主要分机械性消化和化学性消化两种方式。

1．机械性消化小肠的机械性消化作用是靠小肠平滑肌的收缩和舒张来完成的。一般来说，肠壁的内层肌由环状肌组成，它的收缩导致肠管的口径缩小。肠壁的外层肌由纵行肌组成，它的收缩使肠管的长度变短。由于这两种平滑肌的复合收缩，使肠管产生了蠕动和分节运动等形式，使食糜与消化液充分混合，有利于消化吸收，并推动食糜在肠管内移动。

（1）蠕动。蠕动是一种速度缓慢的向肛门方向推进的运动，在小肠最为常见。它是小肠纵行肌和环形肌协同作用完成的，以保证小肠充分消化和吸收。其表现为食团前部的纵行肌收缩，而环形肌舒张，同时，食团后部的纵行肌舒张，而环形肌收缩，这样连续进行，使食糜逐渐向肠后端推移。在外观上形成波状的收缩。逆蠕动是向口腔方向的蠕动，与蠕动比较，除方向相反外，收缩的力量较弱，传播的范围也较小。逆蠕动和蠕动相互配合，使食糜在肠管内来回移动，保证食糜与消化液充分混合，并延长食糜在小肠停留时间，以便有足够时间进行消化和吸收。

（2）分节运动。分节运动使食糜不断分开，又不断混合，是一种以环形肌的收缩和舒张为主的节律性运动，是小肠的重要运动形式。当食糜进入肠管的某一段后，这段肠管的环形肌在多处表现为节律性收缩与舒张。这样，在一定时间内把食糜分成许多小节，原先收缩的部位转为舒张，而舒张的部位变为收缩，每个小节段分成两半，而邻近的两半又合拢形成一个新小节。以后由蠕动波把食糜推进到另一段肠管。这种形式的运动可以反复进行。这种运动能使食糜与消化液充分混合，以便更好的消化食物。同时，也使食糜与肠黏膜紧密接触，有利于营养物质的吸收（图5-21）。

1、2、3、4表示分节的顺序

（3）摆动运动。是以肠的纵行肌节律性地交替收缩和舒张的一种运动。在有食糜的一段肠管，当纵行肌收缩时，该肠段缩短，纵行肌舒张时，则该肠段伸长。这样时而伸长时而缩短，形成钟摆样运动。在草食动物，这种运动表现得较为明显。其意义在于使肠内容物与绒毛相接触，并使其与消化液相混合。

2．化学消化食物经胃内消化进入小肠后，在小肠消化液的作用下，进行化学消化。小肠的消化液有胰液、胆汁和小肠液。

（1）胰液。胰液是由胰的外分泌部产生的，经胰导管输入十二指肠。家畜胰液是一种无色、具有黏性的碱性**，pH为7。8～8。4。胰液含有水（约95%）、有机物和无机物。无机物主要是碳酸氢盐和氯化物，其中的钠、钾、钙等阳离子浓度与血浆中相似，碳酸氢钠能中和来自胃的酸性食糜，保护肠黏膜免受侵蚀，使肠内保持适宜的酸碱度，以维持肠内各种消化酶活动所必需的适宜环境。有机物主要是蛋白质构成的消化酶类。它们的作用如下：

胰淀粉酶胰淀粉酶能水解淀粉为麦芽糖。胰液内还有麦芽糖酶、蔗糖酶等双糖酶类，可将双糖进一步分解为单糖。

胰脂肪酶胰脂肪酶可将脂肪分解为甘油和脂肪酸。

胰蛋白酶胰液中的蛋白酶有胰蛋白酶、糜蛋白酶和羧基肽酶。胰蛋白酶原经自动催化或经肠激酶作用转化为胰蛋白酶。蛋白质在胰蛋白酶和糜蛋白酶的共同作用下，水解为多肽。多肽在羧基肽酶的作用下降解为肽和氨基酸。

胰液中还存在核糖核酸酶和脱氧核糖核酸酶，分别降解核糖核酸和脱氧核糖核酸为单核苷酸。

（2）胆汁。胆汁是肝脏（肝细胞）的分泌物。在有胆囊的动物，胆汁先流入胆囊加以贮存，在消化期间再经胆管流入十二指肠。在无胆囊的动物（马、骆驼等），胆汁先流入较粗大的肝管加以贮存，在消化期间再流入十二指肠。胆汁在胆囊贮存期间，其中水分被吸收而浓缩。家畜的胆汁略呈碱性，pH值6。8～7。8，是一种味苦，略带黏性的**。胆汁的成分除水分外，主要有胆汁酸、胆酸盐、胆色素，还有少量的胆固醇、脂肪酸、卵磷脂、电解质和蛋白质。胆汁中不含消化酶。胆汁酸、胆酸盐和碳酸氢钠与消化作用有关。胆汁有如下生理功能：

胆汁的功能主要是协助脂肪的消化和吸收。胆酸盐是胰脂肪酶的辅酶，能增强胰脂肪酶的活性。

乳化脂肪，胆酸盐、胆固醇和磷脂都可作为乳化剂，促进脂肪乳化成微粒，以增加脂肪酶对脂肪作用的表面积。

胆酸盐可与脂肪酸结合成水溶性复合物，促进脂肪酸的吸收。

胆汁中的碱性物质可中和由胃进入十二指肠的盐酸。

胆酸盐可刺激小肠运动、胰液分泌和抑制进入小肠内的微生物活动。

（3）小肠液。小肠液是小肠黏膜内各种腺体的混合分泌物，浑浊而具有黏性。含有大量水分，其中无机物种类、含量与一般体液相似，但含有较高的碳酸氢盐。肠液中的碳酸氢根离子可中和进入小肠的胃酸，并可同肠腺分泌的黏蛋白一起涂布于小肠黏膜表面，形成保护性屏障。在不同条件下，其性状变化很大，有时稀薄，有时因富含黏蛋白而黏稠。小肠中的有机物主要是黏液、酶和脱落的上皮细胞。肠液的生理功能主要是各种酶对营养物质的分解作用。肠液中酶的种类较多，分解作用比较完整。如肠肽酶、肠脂肪酶、糖类分解酶、核酸分解酶以及能使胰蛋白酶原活化的肠激酶。

肠肽酶能将多肽分解为氨基酸。

肠脂肪酶能将乳化了的脂肪分解为甘油和脂肪酸。

糖类分解酶淀粉酶将小肠中的淀粉分解为麦芽糖，麦芽糖酶将麦芽糖分解为葡萄糖。蔗糖酶将蔗糖分解为葡萄糖和果糖。乳糖酶将乳糖分解为半乳糖和葡萄糖。通过这些酶，把小肠内的多糖、双糖分解为可吸收的单糖。

核酸分解酶配合胰液中的核酸酶，将核蛋白水解后的核酸分解为核苷酸，核苷酸酶再将核苷酸分解为核苷和磷酸，核苷酶最后将核苷分解为嘌呤和戊糖，而被小肠吸收。

五、大肠的消化

消化方式主要有物理消化、化学消化、微生物消化三种方式。

1．物理消化大肠的物理消化靠大肠的运动来完成。大肠的运动情况与小肠相似，具有蠕动、分节运动和摆动三种形式，其特点是：运动速度较慢，强度较弱，对刺激的反应较迟钝。这些特点有利于大肠内微生物的活动和粪便的形成。

2．化学消化大肠的化学消化主要表现在：一方面是在随食糜带入的小肠消化酶的作用下进行，另一方面是大肠液的消化作用。大肠液中，主要的无机质是碳酸氢盐，主要的有机质是黏蛋白。碳酸氢盐由结肠腺的腺细胞分泌，它的作用是中和大肠内发酵产生的酸，黏蛋白由大肠黏膜中的杯状细胞分泌，它的作用是保护大肠黏膜不被具有损伤性的消化残渣所损伤，并润滑粪便，以利其移动。

3．微生物消化大肠的容积庞大，具备微生物繁殖和发酵的条件。随同食糜进入大肠的少数未被杀死的微生物可大量繁殖。食糜经过小肠的消化和吸收后，其残余部分逐渐进入大肠内，由于大肠不分泌消化酶，所以大肠内的消化除了依靠食糜中带来的各种消化酶可继续进行部分化学消化外，主要靠细菌的活动进行微生物学消化。大肠内的微生物主要是大肠杆菌和乳酸杆菌。由于大肠蠕动缓慢，食糜停留的时间长，水分充足，温度和酸碱度都很适宜，所以微生物能大量地繁殖与活动。微生物使大肠食糜中的纤维素发酵，生成大量的乙酸、丙酸、丁酸等低级脂肪酸、甲烷、二氧化碳和水，发酵过程主要在盲肠内进行，结肠中的作用较弱。大肠微生物能利用大肠中的氨合成微生物蛋白质　也能产生蛋白分解酶，从而分解蛋白质，大肠微生物对蛋白质可起腐败作用，但在正常情况下，由于大肠内发酵过程占优势，抑制了腐败菌的活动，所以腐败过程很弱，产生的毒物并不多。大肠内的细菌对营养物质的分解具有一定意义。但是，当细菌的数量过多或类别紊乱时，就可发生异常发酵和腐败过程，引起不同程度的肠道疾病，如中毒病和肠臌气等。大肠内微生物也能合成维生素B族和维生素K，并被大肠黏膜吸收，以供机体利用。大肠内产生的气体，如二氧化碳、甲烷、氨等，一部分经肛门直接排出，一部分由肠黏膜吸收入血，再经肺呼出。大肠也是排泄器官，经大肠壁排出钙、铁、镁等矿物质。

消化道的吸收是指食物的成分或消化后的产物透过消化道黏膜上皮细胞进入血液或淋巴液的过程，称为吸收。

（一）吸收部位

消化道的部位不同，对物质吸收的情况也不同，这与消化道各部位黏膜的组织结构，以及食物在该处的分解程度和停留的时间有密切的关系。口腔和食管，基本不吸收，前胃可吸收大量的挥发性脂肪酸，皱胃可吸收少量的水和醇类，小肠可吸收大量的营养物质，大肠可吸收水、挥发性脂肪酸和少量营养物质。

小肠是吸收的主要部位。这是因为小肠具有适于吸收各种物质的结构：小肠很长，盘曲很多，黏膜具有环状皱褶，并拥有大量指状的肠绒毛，具有很大的吸收面积，食物在小肠内已被消化，适于吸收，食物在小肠内停留的时间也相当长。