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第五章 消化系统（第4页）

（2）唾液的生理功能。唾液中的水分能湿润和软化饲料，便于咀嚼和吞咽；唾液富有黏性，可将嚼碎的食物黏在一起，形成食团，便于吞咽；某些动物（如猪）的唾液含有唾液淀粉酶，能分解淀粉为麦芽糖；反刍动物唾液中含有较多的盐酸氢钠和磷酸钠，碱性较强，能中和瘤胃内微生物发酵所产生的有机酸；唾液中含有溶菌酶，能杀灭细菌。唾液能清洗口腔，并对伤口有消毒作用；有些动物（如狗）汗腺不发达，在高温情况下能分泌大量唾液，其中的水分蒸发有助于散热，从而有调节体温的作用。

三、胃的消化

（一）单胃的消化

在胃液对食物进行化学性消化的同时，胃壁的肌肉也进行着一系列的收缩运动，以实现机械性消化作用。

1．胃液及其生理功能胃液是胃黏膜各腺体所分泌的混合液，是一种无色透明、含黏液的酸性**。除了水分之外，胃液中主要含盐酸、胃蛋白酶、黏蛋白、氯化钾、氯化钠等。胃液的主要生理功能是其中多种消化酶对有关营养物质的分解。

胃蛋白酶是一种蛋白水解酶，由胃腺主细胞分泌，刚分泌出来时为不具活性的胃蛋白酶原，在胃内盐酸或已激活的胃蛋白酶的作用下，转变为具有活性的胃蛋白酶，能够对蛋白质进行初步的水解。进食后，由于胃内盐酸分泌逐渐增多，胃液酸性增强，胃蛋白酶的作用也随之加强。

凝乳酶由幼畜胃中主细胞产生。能使乳汁凝固，延长乳汁在胃内的停留时间，增加胃液对乳汁的消化作用，也有分解蛋白质的作用。哺乳期的幼畜，特别是犊牛的皱胃内含量较多。刚分泌出来时，也是不具活性的酶原，需要盐酸的激活作用，才能转变成有活性的凝乳酶。它在成年家畜胃中极少。

胃脂肪酶由家畜胃腺主细胞分泌。在肉食动物中，可将丁酸甘油酯分解成甘油和脂肪酸。在其它动物，主要分解已经乳化的脂肪，使之变为甘油和脂肪酸。幼畜胃内这种酶含量较多，对乳汁中脂肪的消化具有重要意义，成年家畜胃中极少，脂肪主要在小肠内消化。

盐酸由胃腺壁细胞产生。盐酸能激活凝乳酶原和胃蛋白酶原，并提供胃蛋白酶所需的酸性环境，使蛋白质膨胀变性，便于消化，对随饲料进入胃内的细菌，有一定的抑制或杀灭作用，盐酸进入小肠后，可促进胰液、胆汁、小肠液的分泌和胆囊收缩，从而加强小肠内的消化。

黏液由胃黏膜上皮细胞和各腺区的黏液细胞产生。它涂布于胃黏膜表面，构成胃黏膜屏障。能防止胃内粗糙物质对胃黏膜的机械性损伤，并防止胃蛋白酶对黏膜细胞可能造成的分解性破环，还能防止盐酸对胃壁的腐蚀。

胃内因子由胃腺壁细胞分泌，与维生素B12的吸收有关。它能和饲料中的维生素B12结合成复合物，保护维生素B12不被消化液所破坏，以利于维生素B12在回肠内吸收。

2．单胃的运动胃内较空虚时，胃壁保持着持续的紧张性收缩。当食团通过食管时，就能反射地抑制胃的这种紧张性收缩，于是胃壁迟缓，增大胃内容量，以容纳咽下的食团，并使胃内压力无大的变化，食团入胃后，刺激胃壁引起胃的运动。胃的运动有下述几种形式：

容受性舒张是在吞咽和食管扩张时，每吞咽一次，胃就发生一次舒张。容受性舒张可使胃易于受纳咽入的食团，并暂时贮存较多的饲料，而不引起胃内压明显的改变。

紧张性收缩是胃充盈后出现的缓慢有力的收缩，其收缩强度随胃的逐渐排空而加强，至空胃时尤为明显。紧张性收缩能使胃内容物与胃壁紧贴，促使胃液向胃内容物渗入，以利化学性消化，还可提高胃内压，为胃内容物移送提供条件。

节律性收缩它通常是在紧张性收缩的基础上发生的，但不明显，常单独出现。其特点是停留在原发部位，而不向邻接部传播。其功能是在局部范围内混合内容物。

蠕动食物入胃后不久，胃即开始舒张和收缩交替进行的蠕动。它开始时是细而浅，不易看见的小波，呈波浪形式向幽门方向推进，到胃的中部时才趋于明显。到达幽门部前，蠕动变得强而有力。蠕动波总是一波未平，一波又起，但每一波不一定都到幽门部，有些只到幽门窦就消失。蠕动不仅使胃内容物和胃液充分混合，而且还可搅拌和粉碎食物，并把胃内容物推向十二指肠。

3。单室胃的排空胃内食物在胃的运动及胃液作用下得到初步消化，形成食糜。随着胃的运动，食糜分批的由胃排入十二指肠，这一过程称为胃的排空。胃排空的动力是胃的运动，当胃的收缩活动使胃内压大于十二指肠内压时，食糜就由胃排入十二指肠。

胃的排空是断续进行的，当一定量的食糜进入十二指肠后，胃的排空便发生暂停。这是由于进入十二指肠的食糜的酸度、渗透压、以及其中的某些脂肪酸和色氨酸等，分别刺激了小肠的相应感受器，引起胃运动的反射性抑制，使胃内压降低的缘故。这一现象，称为胃肠反射。此外，由肠黏膜释放的促胰液素和抑胃肽，也可抑制胃的运动。胃排空的暂停对于协调和维护胃肠的正常消化非常重要。

随着进入十二指肠的酸性食糜被中和，其中分解产物被吸收，其对胃运动的抑制也就逐渐消失，随之胃运动又重新加强，胃内压再度升高，胃内容物再次向十二指肠推送。如此重复，直至胃内容物排尽。

胃内食糜全部排空的时间，因动物种类不同而有显著差别。肉食动物的胃内容物排空较快，如狗约需4-6h，杂食和草食动物的胃排空较慢，如猪和马通常喂食后24h胃内还残留有食物。不同食物的排空速度是不同的。一般来说，水几乎不在为胃内停留，几分钟就可排出，**食物比固体食物排空快，颗粒小的食物比大块的食物排空快，等渗溶液比非等渗溶液排空快，糖类排空快，蛋白质较慢，脂肪最慢。另外，动物惊恐或疲劳时排空较慢。

饥饿收缩随着胃的运动，胃内容物一批批地后送，胃内逐渐空虚。如不及时进食，则整个胃出现周期性的强烈收缩，并伴发饥饿感觉。这种形式的胃运动，称为饥饿收缩。

（二）复胃的消化

1．前胃（包括瘤胃、网胃、瓣胃）的消化前胃主要进行生物学消化，而瘤胃则是进行生物学消化的主要部位。瘤胃消化在反刍动物的整个消化过程中占有特别重要的地位，饲料中约70%-85%的可消化干物质和约50%的粗纤维都在瘤胃内被消化。网胃相当于一个“中转站”，一方面将粗硬的饲料返送回瘤胃，另一方面将较稀软的饲料运送到瓣胃。瓣胃相当于一个“滤器”，收缩时把饲料中较稀软的部分运送到皱胃，而把粗糙部分留在叶片间揉搓研磨，以有利于下一步的继续消化。

（1）瘤胃的生物学消化。瘤胃内有大量的有机物和水，接近中性（pH值约为7。2），温度适宜（39℃-41℃），高度乏氧，特别适合瘤胃微生物的生长、繁殖。瘤胃的微生物主要是细菌和纤毛虫。据测定，1g瘤胃内容物约含细菌150亿-250亿，纤毛虫60万-180万。在这些微生物的作用下，瘤胃内的饲料可发生下列复杂的消化过程。

纤维素的分解和利用纤维素是反刍动物饲料中的主要糖类物质，其中的大部分可经瘤胃内细菌和纤毛虫体内的纤维素分解酶的作用而逐级分解，最后产生挥发性脂肪酸（VFA），即乙酸、丙酸和丁酸。牛一昼夜产生的VFA约可提供25．08-50．16MJ的能量，约占机体所需能量的60%-70%。

糖类的分解与合成瘤胃的微生物可分解淀粉、葡萄糖等糖类，产生挥发性脂肪酸、二氧化碳和甲烷等。同时，这些微生物可利用饲料分解产生的单糖合成糖原，贮存于微生物体内。当微生物进入小肠被消化后，这些糖元又被消化分解为葡萄糖，成为反刍动物体内葡萄糖的重要来源。

蛋白质的分解和合成反刍动物的瘤胃微生物对饲料中的蛋白质有强烈的分解作用。一般约50%-70%的蛋白质可在瘤胃微生物蛋白分解酶的作用下，分解为氨基酸。氨基酸又在微生物脱氨酶的作用下，很快脱去氨基而生成氨、二氧化碳和有机酸。从而降低了饲料蛋白的利用率。有人试用甲醛溶液或鞣酸预先处理饲料蛋白后再喂牛、羊，可显著降低蛋白质被瘤胃微生物的分解量，提高日粮中蛋白质的利用率。

瘤胃内微生物在对蛋白质分解的同时还可利用氨基酸、氨和其它非蛋白氮（如尿素等）合成菌体蛋白和虫体蛋白。这些微生物进入小肠后被消化吸收，成为体内蛋白质的重要来源。有人曾试用尿素喂牛，可减少饲料中蛋白质含量，降低饲养成本。

维生素的合成瘤胃的微生物能合成B族维生素和维生素K。因此，一般日粮中缺乏这些维生素也不致影响成年反刍动物的健康。

网胃的运动网胃的收缩由两次收缩组成，第一次收缩力量较弱，使胃容积缩小一半，第二次收缩力量较强，使胃腔几乎全部消失。收缩的结果是使胃内容物一部分返回瘤胃，一部分进入瓣胃。这种收缩一般30s～60s重复一次。当反刍时，在第一次收缩前还有一次附加收缩，将胃内容物逆呕至口腔。

瘤胃的运动瘤胃的收缩紧接网胃的第二次收缩，收缩的方式有两种：第一种称A波，收缩方向为瘤胃前庭→背囊→腹囊，接着又沿腹囊由后向前。这种收缩使瘤胃内容物按收缩的顺序和方向进行移动、混合，并把一部分内容物推向瘤胃前庭和网胃。有时瘤胃还可发生一次单独收缩，称为B波，收缩方向为后腹盲囊→后背盲囊→前背盲囊→主腹囊。这次收缩与反刍及嗳气有关，而与网胃的收缩没有直接联系。

瓣胃的运动瓣胃的收缩缓慢有力，并与网胃的收缩相配合。当网胃收缩时，瓣胃舒张，网瓣胃口开放，使一部分食糜从网胃进入瓣胃。其中的**部分经瓣胃沟直接进入皱胃，较粗糙的部分进入瓣胃叶片之间，进行研磨后再送入皱胃。

（3）食管沟的作用。食管沟是连于贲门与网瓣胃口之间的沟。犊牛和羔羊在吸吮乳汁或饮水时，能反射地引起食管沟唇闭合成管状，使乳汁和水经食管沟和瓣胃沟，直接进入皱胃。若用桶给犊牛喂奶，由于缺乏吸吮刺激，食管沟有可能闭合不全，部分乳汁进入瘤胃和网胃，引起异常发酵，导致腹泻。

（4）反刍。反刍动物采食时，往往不经过充分咀嚼就匆匆吞咽。饲料进入瘤胃后，经浸泡和软化，在休息时又被逆呕回口腔进行仔细咀嚼，并混进唾液再行咽下，这一过程称为反刍。反刍是反刍动物重要的生理机能。反刍可分四个过程，即逆呕、再咀嚼、再混唾液和再吞咽。反刍是与动物摄食粗饲料相联系的。犊牛大约在出生后3～4周左右出现反刍。其出现时间与采食粗饲料的早晚有关。成年动物一般在喂饲后0。5～1h出现反刍，每次反刍平均为40～50min，然后间隔一定时间再开始第二次反刍。这样一昼夜约进行6～8次（幼畜可达16次），每天用于反刍的时间约为6～8h。

反刍的生理意义是：充分咀嚼，帮助消化，混合唾液，中和胃内容物发酵时产生的有机酸，排出瘤胃内发酵产生的气体，促进食糜向后部消化管的推进。动物有病和过度疲劳都可能引起反刍的减少或停止。

（5）嗳气。瘤胃内由于微生物的强烈发酵，不断产生大量的气体，主要是CO2和CH4，间有少量的H2、O2、N2、H2S等，这些气体约有14被吸收入血经肺排出，一部分被瘤胃微生物利用，剩余的部分则通过食管排出。我们把这种通过食管排出气体的过程，称为嗳气。牛一般每小时嗳气17-20次。如嗳气停止，则会引起瘤胃臌气。

（1）胃液的消化功能。胃液是由胃腺分泌的无色透明的酸性**，由水、盐酸、消化酶、黏蛋白和无机盐等构成。